Модификационная изменчивость связана. Фенотипическая изменчивость. Модификационная изменчивость в жизни человека

Различают два основных типа изменчивости живых организмов: наследственную и ненаследственную. Первая может быть мутационной и комбинативной. Вторую называют модификационной изменчивостью . К ней относят изменения признаков, которые не сохраняются при половом размножении, поскольку эти изменения не затрагивают генотипа. Ее также называют фенотипической изменчивостью .

Модификационная изменчивость возникает в результате взаимодействия организмов с окружающей средой, т.е. в процессе реализации генетической информации. Разные организмы по-разному реагируют на воздействия факторов внешней среды. Существует такое понятие как норма реакции. Это — пределы модификационной изменчивости, которые определяются возможностями данного генотипа.

Характерной особенностью модификаций является то, что одно и то же воздействие вызывает одинаковое изменение у всех особей, которые ему подвергались. По этой причине Ч. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной. Модификации особенно хорошо наблюдать у особей, идентичных по генотипу, но помещенных в разные условия обитания. Так, значительные различия по многим признакам проявляются у растений одного и того же вида, растущих в горных и долинных условиях. В горах растения обычно приземистые, с короткими стеблями, прикорневыми листьями, глубокими корнями; в долине же растения выше, их корневая система расположена ближе к поверхности почвы. При перемещении растений в другое местообитание модификации исчезают. Хорошо известны модификации растений, возникающие под влиянием разного освещения, густоты посева, изменения питания.

Не менее разнообразны модификации у животных. Известны изменения телосложения рыб в зависимости от характера водоема. Так, например, в озерах и медленных реках (т.е. в крупных водоемах) караси более крупные и округлые. В прудах и малых болотистых озерках рыбы значительно мельче, и тело у них удлиненное.

У кур под влиянием длины светового дня изменяется яйценоскость; у крупного рогатого скота и лошадей при больших физических нагрузках увеличивается объем мышц, объем легких, усиливается кровообращение.

Особый интерес представляет модификационная изменчивость у человека. Для ее оценки используется очень эффективный близнецовый метод . Исследования, выполненные на двойнях, продемонстрировали огромную роль наследственности в развитии организма. Однояйцовые близнецы, воспитывавшиеся в разных условиях, обладают поразительным физическим и психологическим сходством, хотя различия в воспитании, конечно, накладывают отпечаток на их интеллектуальные способности и поведение.

В большинстве случаев модификация представляет собой полезную приспособительную реакцию организма, т.е. носит адаптивный характер. Растения, растущие в тени, имеют крупную листовую пластинку, чтобы максимально улавливать солнечную энергию. В засушливой местности у растений, наоборот, уменьшается листовая пластинка, снижается число устьиц, утолщается эпидермис, т.е. появляются признаки, которые предохраняют растения от потери влаги.

Изменение окраски у многих насекомых, рыб, земноводных в зависимости от места обитания или имеет защитную функцию или, наоборот, помогает подстерегать добычу. У человека загар — защитная реакция против инсоляции.

Адаптивный характер обычно присущ модификациям, которые вызываются воздействием обычных средовых факторов. Если же организм попадает под действие необычного фактора или же резко увеличивается интенсивность обычного, то могут возникать неадаптивные модификации, часто имеющие характер уродств. Такие изменения называют морфозами . Они часто возникают под действием химических веществ и облучения. Например, при облучении семян из них вырастают проростки со сморщенными листьями, с разными по форме семядолями, с неравномерной зеленой окраской. У дрозофилы при облучении иногда развиваются настоящие монстры.

У растений морфозы часто возникают в результате избытка или недостатка в почве какого-либо вещества, чаще всего микроэлемента. Так, недостаток меди вызывает сильное кущение зерновых. При этом соцветия не выходят из листовых оберток и засыхают. У мальков рыб, развивающихся в воде с примесью хлористого лития, образуется только один расположенный посредине глаз.

Некоторые модификации, возникающие под действием облучения, экстремальных температур и других сильнодействующих факторов, имитируют специфические мутации. Так, под влиянием температурного шока, которому подвергались куколки дрозофилы, появились мухи с загнутыми крыльями, вырезкой на крыльях, короткими крыльями, неотличимые от мух некоторых мутантных линий. Такие модификации носят название фенокопий .

Адаптивный характер модификаций обусловлен нормой реакции генотипа, которая позволяет изменяться признаку без нарушения структуры соответствующего гена (т.е. без мутирования). Чем шире норма реакции, тем выше адаптационный потенциал особи, популяции или вида.

В отличие от мутаций, модификации обладают разной степенью стойкости. Многие модификации исчезают вскоре после того, как перестает действовать вызвавший их фактор (например, загар). Другие могут сохраняться на протяжении всей жизни особи. Например, люди, переболевшие в детстве рахитом из-за недостатка витамина D, могут на всю жизнь остаться кривоногими.

Иногда имеет место последействие модификаций. Так, у млекопитающих потомки, выношенные истощенной матерью, мельче и слабее нормальных. Однако это влияние быстро исчезает, если устраняется фактор, вызвавший у матери модификацию.

Очень редко модификации сохраняются на протяжении нескольких поколений. Это наблюдается только при вегетативном или партеногенетическом размножении. Длительные модификации описаны у одноклеточных водорослей и простейших. Например, устойчивость к повышенной концентрации мышьяка у инфузории туфельки сохранялась в течение 10,5 месяцев, после чего снижалась до исходного уровня. Механизм длительных модификаций не совсем ясен.

Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки, которые являются причиной различий между особями в пределах вида. Изменчивость как свойство живого противоположная наследственности. Источниками изменчивости могут быть комбинации и рекомбинации генетического материала, изменения структуры гена или хросмосом, влияние условий среды. В зависимости от природы изменчивости различают две основные ее формы: наследственную и ненаследственную. Первая из них связана с изменением генотипа, вторая - фенотипа. Ненаследственную изменчивость Дарвин называл определенной, а наследственную изменчивость - неопределенной.

формы изменчивости

Наследственная и ненаследственная изменчивость обеспечивают все разнообразие индивидуальных различий организмов. Роль каждой из форм изменчивости в эволюции органического мира разная. Наследственная изменчивость является элементарным фактором эволюции, который поставляет материал для естественного и искусственного отбора. Ненаследственная изменчивость обеспечивает приспособление организмов к условиям изменяющейся среды.

Модификационная изменчивость и YY свойства

Модификационная изменчивость - это форма ненаследственной изменчивости, которая связана с изменениями фенотипа вследствие влияния условий существования и не связана с изменениями генотипа. Модификационная изменчивость встречается у всех организмов, независимо от способов размножения, видовой принадлежности и разнообразия условий существования. Модификационные изменения признак не наследуются, но их норма реакции, то есть диапазон изменчивости, является наследственной и определяется генотипом. Модификационная изменчивость, как правило, целесообразный характер, соответствует условиям существования и является приспособительной. Модификациями называют фенотипические изменения, которые возникают под влиянием условий среды. их возникновение связано с тем, что условия среды влияют на ферментативные реакции, протекающие в организме и определенным образом изменяют их ход. Этим, в частности, объясняется появление разного цвета цветков примулы и отложение пигмента в волосах гималайских кроликов. Примерами модификационной изменчивости у человека могут быть усиление пигментации под влиянием ультрафиолетового облучения, развитие мышечной и костной систем в результате физических нагрузок и тому подобное.

Общими свойствами модификационной изменчивости являются:

1 ) универсальность - встречается у всех организмов, независимо от способов размножения, видовой принадлежности и разнообразия условий существования;

2 ) определенность - одно и то же действие вызывает равное и вполне определенную модификацию во всех генетически сходных особей (например, у всех особей растения стрелолиста, погруженных в воду, образуются длинные и тонкие листья, а у тех, что растут на суше - стреловидные) ;

3 ) массовый характер - определенное влияние может вызывать появление подобных модификаций во всех генетически сходных особей;

4 ) НЕ наследуются (например, у бесхвостых мышей, которым отрезали хвосты, всегда рождались хвостатые мышата)

5 ) временный - модификации могут исчезать в течение жизни особи, если прекращается действие фактора, который их вызывает (например, засамга человека полностью исчезает зимой)

6 ) модификационные изменения, которые возникают преимущественно на ранних этапах онтогенеза, могут сохраняться в течение всей жизни особи, но не наследуются (например, у родителей, переболевших рахитом, рождаются нормальные дети);

7 ) направленность - модификации направлены на приспособление организмов к изменениям действия тех или иных факторов окружающей среды (например, загар защищает человека от вредного воздействия солнечного облучения, замена шерсти млекопитающих на густую во время осенней линьки способствует защите от низких температур);

8 ) адаптивный характер - большинство модификаций полезны приспособительными реакциями организмов (например, в ответ на облучение солнечным светом кожа человека темнеет).

Модификационная изменчивость играет исключительную роль в жизни организмов, обеспечивая, как правило, их приспособленность к меняющимся условиям среды. Однако под влиянием физических и химических факторов, с которыми организм не встречается в природе (или встречается в значительно меньших дозах, или не приходилось встречаться его предкам) возникают модификации, не имеют приспособительного значения. Такие модификации называют морфозы. Например:

■ если затенить стебель картофеля, клубни будут возникать не в почве, а над грунтом;

■ добавление в пищу личинкам дрозофил солей серебра ведет к желтой окраски тела и ворсинок;

■ следствием действия алкоголя в период эмбрионального развития является алкогольный синдром плода (умственная отсталость, косоглазие, пороки сердца, карликовость, микроцефалия и др.).

Статистические закономерности модификационной изменчивости

Модификационная изменчивость подчиняется определенным статистическим закономерностям. Для определения этих закономерностей следует проанализировать поведение признаки при определенной совокупности наблюдений, которая называется выборкой. Выборка может включать от 10 до 1000 наблюдений. На основании данных выборки строят ряд изменчивости признака, или вариационный ряд.

Вариационный ряд - последовательность численных показателей проявлений определенного признака (вариант ) , расположенных в порядке их возрастания или убывания.

Особенности вариационного ряда можно изобразить графически в виде вариационной кривой.

Вариационная кривая - это графическое выражение количественных показателей изменчивости определенного признака, которое иллюстрирует как размах цие й изменчивости, так и частоту встречаемости отдельных вариант.

Для характеристики изменчивости признака вычисляют ее среднюю величину (М) по формуле: М = Σ (v р) / n , где М - средняя величина признака, v - варианта, г. - частота варианты, η - общее количество вариант.

При исследовании признаков чаще всего проявляется ряд статистических закономерностей.

Любой признак может изменяться лишь в определенных пределах. Гены определяют не готовы проявления признаков, а норму реакции признаки, то есть определенные пределы, в которых они могут меняться в зависимости от интенсивности воздействия факторов среды. Например, в комнатного растения первоцвета китайского при температуре 15-20 ° С цветы красные, а при 30-35 ° С - белые.

Различные признаки имеют разный размах нормы реакции. Норма реакции - пределы модификационной изменчивости признака, которые определяются генотипом. Для изучения нормы реакции используют генетически однородный материал, который помещают в различные условия внешней среды (клоны, чистые линии, однояйцевые близнецы). Границы нормы реакции обусловлены генотипом, но фенотипическое проявление в пределах нормы реакции может изменяться под влиянием условий среды. Норма реакции для разных признаков может быть однозначной (например, группы крови, цвет глаз ) , узкой (жирность молока у коров), широкой (количество молока у коров). Для изучения нормы реакции признаков и выявления закономерностей их проявления применяются математические методы, а наука называется биометрией. Определение нормы реакции играет большую роль в растениеводстве (для получения высоких урожаев) и животноводстве (для повышения производительности), в медицине (для разработки критериев нормальных показателей в здорового человека).

Большинство организмов имеют величину признака среднюю или близкую к средней. Это объясняется тем, что сочетание только благоприятных или только неблагоприятных условий случается редко. Организмов с большими отклонениями признаков от средних величин в природе очень мало.

На размах модификационной изменчивости влияют внешние и внутренние условия. Чем однородные внешние условия развития данных особей, тем меньше проявляется модификационная изменчивость. На фенотипическое проявление гена значительное влияние оказывают другие гены (например, рост человека определяется несколькими парами полимерных генов). На развитие признака влияют и регуляторные системы организма (например, яркая окраска перьев у петухов обусловлено действием мужского полового гормона, а введение ему женских гормонов подавляет развитие этого признака).

Реферат на тему:

Модификационная изменчивость

Реферат выполнил

ученик 11 класса а

Сагиев Александр

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер.

Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.

Условная классификация модификационной изменчивости

По изменяющимся признакам организма:

1) морфологические изменения

2) физиологические и биохимические адаптации - гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.)

По размаху нормы реакции:

1) узкая (более характерна для качественных признаков)

2) широкая (более характерна для количественных признаков)

По значению:

1) модификации (полезные для организма - проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)

2) морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)

3) фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций)- разновидность морфозов

По длительности:

1) есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)

2) длительные модификации - сохраняются на два-три поколения

Характеристика модификационной изменчивости

1) обратимость - изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их

2) групповой характер

3) изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа

4) статистическая закономерность вариационных рядов

5) затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип

Механизм модификационной изменчивости

1) Окружающая среда как причина модификаций

Модификационная изменчивость - результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, - изменяется проявление генов.

Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды. Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов - 8 - содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.

2) Норма реакции

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе - норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции - спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет предел для каждого вида - например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется.

Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо - интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения - размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения - окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков - широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).

Анализ и закономерности модификационной изменчивости

1) Вариационный ряд

Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости - вариационный ряд - ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:

Вариационный ряд модификационной изменчивости пшеницы

2) Вариационная кривая

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости - вариационная кривая - отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины - 175 см - встречается в европейских популяциях наиболее часто. При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы - наиболее часто встречающуюся величину признака.

График среднеквадратичного отклонения, исходящий из вариационной кривой «модификационная изменчивость пшеницы»

Модификационная изменчивость в теории эволюции

1) Дарвинизм

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора.

Естественный отбор состоит из такого механизма:

1) сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций)

2) потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств

3) наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

2) Естественный отбор и модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыливает растение. Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает. Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

3) Эпигенетическая теория эволюции

Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип - то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) - формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией.

При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) - возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции.

Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

1) экстремальный фактор окружающей среды приводит морфозам, а морфозы - к дестабилизации онтогенеза

2) дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам

3) при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора - устанавливается новая норма реакции

Таким образом, синтетическая и эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Однако могут встречаться случаи, которые являются синтезом данных теорий - например, появления морфозов вследствие накопления нейтральных мутаций в резервах являются частью механизма как синтетической (мутации проявляются в фенотипе), так и эпигенетической (морфозы могут привести к генокопированию модификаций, если изначальные мутации не детерминировали это) теорий.

Формы модификационной изменчивости

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды - улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) - фенокопии. Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.

Модификационная изменчивость в жизни человека

Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность. Также это позволяет целесообразно использовать врожденные способности ребенка и развивать их с детства - в этом состоит задача психологов и педагогов, которые еще в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.

Примеры модификационной изменчивости

У человека:

1) увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы

2) увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей

3) развитие костно-мышечной системы в результате тренировок шрамы (пример морфоза)

У насекомых и других животных:

1) изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур

2) смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца)

3) различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре

У растений:

1) различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

2) развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах

У бактерий:

1) работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода)

Сравнительная характеристика форм изменчивости

1. Какова роль генотипа и условий среды в формировании фенотипа? Приведите примеры.

Некоторые признаки формируются только под влиянием генотипа и их проявление не зависит от условий среды, в которых развивается организм. Например, у человека, имеющего в генотипе гены I A и I B , независимо от условий жизни формируется IV группа крови. В то же время рост, масса тела, количество эритроцитов в крови и многие другие признаки зависят не только от генотипа, но и от условий окружающей среды. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы (например, монозиготные близнецы), могут отличаться друг от друга по фенотипу.

В 1895 г. французский ботаник Г. Бонье провел следующий опыт: разделил молодое растение одуванчика на две части и стал выращивать их в разных условиях – на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым. Этот опыт показывает, что на формирование фенотипа (т.е. признаков) оказывает влияние не только генотип, но и условия окружающей среды.

Ещё одним примером, иллюстрирующим влияние внешней среды на проявление признаков, служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Обычно при 20°С шерсть у них на всём теле белая, за исключением чёрных ушей, лап, хвоста и мордочки. При 30°С кролики вырастают полностью белыми. Если же у гималайского кролика сбрить шерсть на боку или спине и содержать его при температуре воздуха ниже 2°С, то вместо белой шерсти вырастет чёрная.

2. Что представляет собой модификационная изменчивость? Приведите примеры.

Модификационная изменчивость – это изменение фенотипа под действием факторов окружающей среды, происходящее без изменения генотипа в пределах нормы реакции.

Например, у одуванчика длина листьев и их форма существенно различаются даже в пределах одного растения. Замечено, чем при более низкой температуре шло формирование листьев, тем они мельче и тем бóльшие вырезы имеет листовая пластинка. Напротив, при более высокой температуре формируются более крупные листья с небольшими вырезами листовой пластинки.

У взрослого человека в зависимости от питания и образа жизни изменяется масса тела, у коров могут изменяться удои, у кур – яйценоскость. У человека, оказавшегося высоко в горах, со временем увеличивается содержание эритроцитов в крови, чтобы обеспечить клетки тела кислородом.

3. Что такое норма реакции? Докажите на конкретных примерах справедливость утверждения о том, что наследуется не сам признак, а его норма реакции.

Норма реакции – это пределы модификационной изменчивости признака. Одни признаки, например длина листьев, высота растений, масса тела животных, удойность крупного рогатого скота, яйценоскость кур, обладают широкой нормой реакции. Другие, например величина цветков и их форма, окраска семян, цветков и плодов, масть животных, жирность молока – более узкой нормой реакции.

Норма реакции определяется генотипом и передаётся по наследству. Например, чем больше времени человек проводит под прямыми солнечными лучами, тем больше меланина синтезируется в открытых участках кожи и, соответственно, темнее её цвет. Как известно, интенсивность загара не передаётся по наследству, а определяется конкретными условиями жизни того или иного человека. Кроме того, даже у постоянно пребывающего под прямым солнечным светом человека европеоидной расы, кожа не может синтезировать то количество меланина, которое характерно, например, для представителей негроидной расы. Этот пример свидетельствует о том, что диапазон изменчивости признака (норма реакции) предопределён генотипом и наследуется не собственно признак, а способность организма под действием условий окружающей среды формировать определённый фенотип.

4. Охарактеризуйте основные свойства модификаций. Почему ненаследственную изменчивость также называют групповой? Определённой?

Модификации обладают следующими основными свойствами:

● Обратимость – со сменой внешних условий у особей меняется степень выраженности тех или иных признаков.

● В большинстве случаев носят адекватный характер, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от интенсивности и продолжительности действия того или иного фактора.

● Имеют адаптивный (приспособительный) характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют её выживанию.

● Массовость – один и тот же фактор вызывает примерно одинаковые изменения у особей, сходных генотипически.

● Модификации не наследуются, т.к. модификационная изменчивость не сопровождается изменением генотипа.

Ненаследственную (модификационную) изменчивость называют групповой, поскольку определённые изменения условий среды вызывают сходные изменения у всех особей того или иного вида (свойство массовости). Модификационную изменчивость также называют определённой, т.к. модификации носят адекватный характер, являются предсказуемыми и сопровождаются изменением фенотипа особей в определённом направлении.

5. Какие статистические методы применяются для анализа изменчивости количественных признаков?

Для характеристики степени изменчивости количественных признаков чаще всего применяют такие статистические методы как построение вариационного ряда и вариационной кривой.

Например, количество колосков в сложных колосьях пшеницы одного сорта варьирует в довольно широких пределах. Если расположить колосья по возрастанию количества колосков, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, состоящий из отдельных вариант. Частота встречаемости отдельной варианты в вариационном ряду неодинакова: наиболее часто встречаются колосья со средним числом колосков и реже – с бóльшим и меньшим.

Распределение вариант в этом ряду можно изобразить графически. Для этого на оси абсцисс откладывают значения вариант (v) в порядке их увеличения, на оси ординат – частоту встречаемости каждой варианты (р). Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоты встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.

6. Насколько важно на практике знать норму реакции признаков у растений, животных и человека?

Знание закономерностей модификационной изменчивости и нормы реакции имеет большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать многие показатели. В частности, создание оптимальных условий для реализации генотипа даёт возможность добиться высокой продуктивности животных и урожайности растений. Знание нормы реакции различных признаков человека необходимо в медицине (важно знать, насколько те или иные физиологические показатели соответствуют норме), педагогике (воспитание и обучение с учётом способностей и возможностей ребёнка), лёгкой промышленности (размеры одежды, обуви) и многих других сферах деятельности человека.

7*. Если примулу, которая в обычных условиях имеет красные цветки, перенести в оранжерею с температурой 30–35ºС и повышенной влажностью, новые цветки на этом растении будут уже белыми. Если это растение вернуть в условия относительно низкой температуры (15–20ºC), оно вновь начинает цвести красными цветками. Чем это можно объяснить?

Это типичный пример модификационной изменчивости. Вероятнее всего, повышение температуры вызывает снижение активности ферментов, обеспечивающих синтез красного пигмента в лепестках, вплоть до их полной инактивации (при 30–35ºС).

8*. Почему на птицефабриках световой день у кур-несушек искусственно продлевают до 20 ч, а у петушков-бройлеров - сокращают до 6 ч в сутки?

Длина светового дня – важный фактор, влияющий на половое поведение птиц. Увеличение продолжительности светового дня активизирует выработку половых гормонов – таким образом кур-несушек стимулируют на увеличение яйценоскости. Короткий световой день вызывает снижение половой активности, поэтому петушки-бройлеры меньше двигаются, не дерутся друг с другом, а все ресурсы организма направляют на увеличение массы тела.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

1) ненаследуемость;

2) обратимость - изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их;

3) изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа;

4) групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки);

5) соответствие изменений действию фактора среды;

6) зависимость пределов изменчивости от генотипа;

7) статистическая закономерность вариационных рядов;

8) затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

Норма реакции. Изменчивость не беспредельна. Генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции.

Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды.

Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови).

Морфоз - ненаследственное изменение фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды. Морфозы имеют неадаптивный и часто необратимый характер. Часто это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается патология и может наблюдаться даже гибель организма.

Фенокопии - изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации.

В медицине фенокопии - ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих - действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода (генотип его при этом не затрагивается).

При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (пример - приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна).

Вопрос. Мутационная изменчивость

Мутации - это стойкие внезапно возникшие изменения структуры наследственного материала на различных уровнях его организации, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Термин «мутация» введен в науку Де Фризом. Им же создана мутационная теория, основные положения которой не утратили своего значения по сей день.

Процесс возникновения мутаций называют мутагенезом, а факторы среды, вызывающие появление мутаций, - мутагенами.

Мутант - организм, у которого произошла мутация.

Положения мутационной теории:

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, без всяких переходов.
2. Мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поколения в поколение.
3. Мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (как при модификационной изменчивости), они являются качественными изменениями.
4. Мутации ненаправленны - мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков в любом направлении.
5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
6. Мутации проявляются по разному и могут быть полезными и вредными.
7. Мутации индивидуальны, то есть возникают у отдельных особей.
8. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа проанализированных особей.
9. Мутации дают начало возникновению новых видов.

Классификация мутаций

1) по характеру изменения генома (генные, геномные и хромосомные);

2) по проявлению в гетерозиготе (доминантные и рецессивные);

3) по уклонению от нормы (прямые и обратные)

4) в зависимости от причин (спонтанные и индуцированные);

5) по локализации в клетке (ядерные и цитоплазматические);

6) по отношению к возможности наследования (соматические и генеративные);

7) по фенотипическому проявлению (морфологические, физиологические, биохимические);

8) по действию на организм (полезные, вредные и нейтральные).

Генные мутации. Мутация происходит в отдельном гене, при этом изменению может подвергаться как один нуклеотид, так и несколько.

Точковая мутация – изменение только одного нуклеотида.

Причины генных мутаций

ü замена нуклеотидов

Транзиция – замена в пределах одной и той же группы азотистых оснований

(А↔Г или Т ↔Ц);

Трансверсия – замена нуклеотида из одной группы на нуклеотид из другой группы

(А ↔Т, Г ↔Ц, А ↔Ц, Г ↔Т)

Причины генных мутаций

ü вставка отдельных нуклеотидов в цепочку ДНК (инсерция);

ü потеря одного или нескольких нуклеотидов (делеция);

ü поворот на 180 0 нуклеотидов в пределах гена (инверсия);

ü перенос нуклеотида из первого места в другое в пределах того же гена (транспозиция).

Результат генных мутаций:

1. Миссенс мутации – возникают на основе замены одного нуклеотида в пределах одного кодона → в процессе биосинтеза белка встраивается иная аминокислота не свойственная данной полипептидной цепочке.
2. Нонсенс мутации (бессмысленные) → образование бессмысленных кодонов или стоп-кодонов, в зависимости от того где возник такой стоп-кодон образуется новая функциональная молекула белка.
3. Сдвиг рамки считывания – возникает при появлении в гене вставок или выпадения нуклеотида → при синтезе белка в полипептидную цепочку включаются иные аминокислоты и синтезируется белок не свойственный данному организму.

Классификация генных мутаций по влиянию мутантных генов на контроль биосинтеза белка:

1) Гипоморфные – образуется биохимический продукт в количестве меньшем, чем при нормальном аллеле этого гена;

2) Гиперморфные – ведет к усилению синтеза биохимического продукта;

3) Антиморфные – образовавшийся продукт на основе мутантного гена оказывает влияние на этот ген и в результате этого уменьшается синтез биохимического продукта;

4) Неоморфные – приводят к образованию нового биохимического продукта;

5) Аморфные – биохимический продукт не образуется.

Меняют генный состав хромосом – число генов или порядок

Хромосомные мутации

Как возникают

· В результате разрывов ДНК и сшивания в новом порядке.

· Незаконный кроссинговер

Делеция - утрата внутреннего участка хромосомы;

Дефишенси – утрата коцевого участка хромосомы;

Инверсия - поворот участка хромосомы на 180°;

Дупликация - удвоение одного и того же участка хромосомы;

Инсерция - перестановка участка;

Транспозиция – перемещение участка хромосомы в пределах одной хромосомы или между разными хромосом;

Транслокация - перенос участка одной хромосомы или целой хромосомы на другую хромосому.

Порядок генов в хромосомах мыши и человека – 80 млн. лет дивергенции.

Геномные мутации

Меняют число хромосом (явление полиплоидии)

Способы образования полиплоидов

1. Митотический – при митозе, когда в одной или нескольких соматических клетках под действием каких-то факторов не образуется веретено деления, а образуются тетраплоидные клетки. Приводит к образованию тканей, отличающихся клеток по строению и функционированию. Размер участка зависит от времени возникновения. Вокруг участка находятся клетки с нормальным количеством хромосом.

II. Мейотический – происходит при микроспоро и гаметогенезе. Лежит в основе генеративных мутаций.

Основное число хромосом – наименьшее число хромосом данного вида, кратное увеличение которого дает полиплоидный ряд.

Пшеница твердая 2 n = 28

Пшеница мягкая 2 n = 42

Основное число – n = 7

3n – триплоиды, 4n – тетраплоиды,

5n – пентаплоиды, 6n – гексаплоиды.

Полиплоиды с четным числом геномов имеют нормальную плодовитость

Последствия полиплоидии

1. Изменяется характер расщепления у гибридов F 2 и в десятки раз снижает вероятность проявления рецессивных признаков.
2. Уувеличение линейных размеров организма (клевер).
3. Увеличение генеративных органов (крупность семян у гречихи, ржи).
4. Изменение продолжительности вегетационного периода (более скороспелые или позднеспелые формы).
5. Изменение химического состава получаемой продукции (сахарная свекла, черешня, вишня – увеличение сахаристости)

Единственный способ мгновенного видообразования .

Широко распространена у растений

(60% природных видов)

Триплоидия у человека и млекопитающих несовместима с жизнью

Объединение двух разных наборов хромомсом – амфидиплоид.

Главная » Выбор  » Модификационная изменчивость связана. Фенотипическая изменчивость. Модификационная изменчивость в жизни человека